昆虫为什么要进化出蛹这种不利于生存的形态？
发布时间：2024-09-16
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昆虫为什么要进化出蛹这种似乎不利于生存的形态？实际上，完全变态的昆虫代表了高度的进化成就。
早在5.4亿年前的寒武纪早期，节肢动物便已出现，并通过其坚硬的几丁质外骨骼获得了非凡的生存优势，在海洋中称霸了数亿年。
然而，这种外骨骼既有优点也有缺点。
虽然它们提供了支撑，但也限制了生长发育，昆虫和其他节肢动物因此演化出了蜕皮机制。
蜕皮过程中涉及旧细胞的死亡和新组织的分化。
早期节肢动物生活在水环境中，只需不断长大即可，无需进行变态发育。
随着4.8亿年前奥陶纪伊始植被的登陆，动物在陆地上有了生存的机会，第一批节肢动物也随之登陆。
登陆面临两个主要问题：首先，幼虫最初是在水中繁殖的；其次，陆地环境变化多端，远不如水中活动自由。
这促使节肢动物的生活史发生了改变，并最终有助于其进化出翅膀，以解决活动不足的问题。
在4亿年前，昆虫的进化过程正是如此。
昆虫进化树显示，黑色粗体代表的种群规模
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约在3.6亿年前后，蜻蜓作为最早的昆虫之一诞生，并至今保留了较原始的生活史策略。
蜻蜓属于介于不完全变态和完全变态之间的半变态发育，其幼虫完全水生，具有高度捕食能力。
蜕变为成虫时，尽管生理和生存状态都发生了巨大变化，但不会经历蛹阶段。
没有半变态发育，昆虫难以摆脱水环境，甚至无法飞翔。
稍晚于蜻蜓出现的蝗虫，幼虫已脱离水环境，但仍保留了原始的生活史策略。
相比若虫，成虫的体态和器官都有一定改变，但变化不大。
成虫翅和足的上皮细胞在蜕皮过程中保留了分化能力，这就是成虫原基（imaginal disc）。
每次蜕皮时，成虫原基都会分化，直到最后一次蜕皮时完成，并发育出翅膀等成虫器官。
比蝗虫出现稍晚的昆虫，幼虫和成虫的生活史差距更大。
成虫原基也进化得更加复杂，最终形成成虫盘，催生了变态发育。
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成虫盘最早在胚胎期形成，是幼虫体内未分化的细胞团，经过复杂的蛹化过程，会发展为成虫的腿、翅、触角、躯体等器官。
成虫盘的出现，使昆虫的成虫和若虫看起来像完全不同的生物。
有些早期的原变态类型，在蛹化后还会经过亚成虫阶段，再经历一次蜕皮成为成虫。
例如蜉蝣。
蜉蝣的生命周期。
后来的鞘翅目（甲壳虫）、鳞翅目（蝴蝶）、膜翅目（蜜蜂）则进化得更加彻底，去除了亚成虫阶段。
完全变态的昆虫，形成了一套独特而复杂的生长机制。
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完全变态的昆虫幼虫寄生在成虫体内的说法实际上是错误的。
虽然幼虫大多数细胞、组织和器官在蛹化过程中会被分解重构，但中枢神经系统的发育是连续的。
成虫盘是一种干细胞，早在胚胎发育的早期，通过胚胎上皮逐渐内陷形成。
成虫盘分布在幼虫器官对应的各个部位。
以完全变态昆虫果蝇为例：
图一：卵（胚胎）；图二：幼虫；图三：成虫。
果蝇有眼、唇、足、翅等9对体成虫盘，以及1个生殖盘，共19个成虫盘[1]。
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需要说明的是，没有与中枢神经系统相对应的成虫盘。
胚胎发育早期，一部分外胚层细胞逐渐分化成神经干细胞，这些干细胞发育成脑或胸神经中枢后，会促使相关腺体分泌保幼激素和脱皮激素。
在蜕皮过程中，保幼激素抑制成虫盘发育；成虫盘的细胞却在不断增生。
整个幼虫阶段，神经干细胞不断分化形成不同的神经元。
尤其是3龄幼虫阶段，神经系统内的神经细胞快速增殖，最终为蛹和成虫的神经系统打下基础。
在幼虫发育末期，神经系统的发育会暂时停滞。
进入变态过程后，神经系统会进一步发育[2]。
翅与足的成虫盘在对应部位处于卷曲状态，但在脱皮激素的影响下展开并发育成器官的各个部分。
为了适应新器官，中枢神经系统发生剧烈变化。
例如，肌肉内的神经突触会大规模重构，生长新的突触。
一部分胸腹神经节也可能合并[3]。
但整个过程中，中枢神经不会被解离或破坏。
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除了中枢神经系统，气管系统和背血管系统等生命关键结构的解离也受到限制。
研究表明，成虫往往能继承幼虫阶段的一些条件反射和刺激反应[4]。
完全重构的主要是表皮层、消化器官、部分肌肉和腺体。
这些器官的重构不会对中枢神经系统产生颠覆性影响。
确切说，完全变态的昆虫幼虫确实是成虫的幼体，只是特化了许多；除了中枢神经系统，其他部分都会完全重构。
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变态发育的优势体现在何处？3亿多年前的石炭纪是巨虫时代，蜈蚣等多足纲占据了最有利的生态位，成了巨无霸。
但完全变态的昆虫体型较小，随着氧气含量的下降，逐渐发展成成功的物种。
完全变态的昆虫通过幼虫降低生存成本，只需专注进食；而成虫则专注交配繁殖。
幼虫数量众多且繁殖迅速，天敌难以消灭全部，从而确保种群延续。
幼虫数量庞大，而成虫多具飞翔能力，这使得它们在地球上长盛不衰。
当前，野生鸟类的碳总量为0.002 GT C，而昆虫的碳总量高达0.9 GT C，是鸟类的450倍。
并非所有鸟类都会捕食昆虫，昆虫的碳总量也远超人类的15倍。
昆虫与鸟类长期共存，部分昆虫进化出丰富的拟态策略，与鸟类斗智斗勇。
整体来看，昆虫主要凭借数量上的优势立于不败之地。
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此外，变态发育使成虫特化，形成庞大种群。
例如，蜜蜂和蚂蚁通过限制营养控制雌虫成虫盘发育，形成工蜂或工蚁；提供足够营养则发育成女王。
凭借这种生存优势，昆虫诞生了数以百万计的物种，成为动物界的主力。
形成这传奇物种的，正是其独特的生活史策略。
未来，变态发育的进化优势对人类仍有许多未知之处。
从幼虫到成虫的重构过程，如鬼斧神工般奇妙。
如果未来人类能完全破译这种机制，无论在再生医学、神经科学还是人工智能领域，都将迎来前所未有的突破。